имися ацетальдеьмд присоединяет К себе водород, отщепляемый о'| 11ЛД11, восстанавливаясь при пом в этанол. Реакция катализируется (|юрмен том алко!ольде) идрогелазоН: • ? -1 + НАДН+Н* " СК-СН.ОН + НАД+

Ал кого пьде гидрогена за J z

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и С02, а не молочная кислота, как при гликолизе.

Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением. Отличие заключается лишь п том, что при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбокс ил и русте я, я, как и при гли кол иче и животных тканях, восстанавливается при участии ЛД1' л:\ счет водорода НАДII,

Известны 2 группы мол очно-кислых бактерий. Бактерии одной группы в процессе брожения углеводов образуют только молочную кислоту, а бактерии другой из каждой молекулы глюкозы «производят» по одной молекуле молочной кислоты, этанола и С02.

(у шествуют и другие виды брожения, конечными продуктами которых могут являться пропионовая, масляная и янтарная кислоты, а также другие соединения.

Включение других углеводов в процесс гликолиза

Фруктоза. Установлено, что фруктоза, присутствующая в свободном виде во многих фружтаж и образующаяся в тонкой жжпже из сахарозы, всасываясь в тканях, может подвергаться фосфор илнрованию во фруктозо-6-фосфат при участии фермента гексокиназы и АТФ:

АТФ АДФ \ /

Фруктоза —— Фруктозо-6-фосфат

Гексокиназа

Эта реакция ингибируется глюкозой. Образовавшийся фруктозо-6-фосфат либо превращается в глюкозу через стадии образования глюкозо-6-фосфата и последующего отщепления фосфорной кислоты (рис. 10.4), либо подвергается датне1шгям щевращениям. Из фруктозо-б-фосфаха под влиянием 6 фосфофруктокиназы и АТФ образуется фруктозо I J> бисфос-фат:

/ДФ

Фруктозс-6-фосфат

Б-ФОСФОФРУГГОШНАЗА

Фруктозе-1,6-бисфосфат

Далее фрук'тзо 1,() олефосфат может подвергаться дал]>]К'йшим 11j>о вращением по пути iлнколиза, Таксл; 1лашп>1п путь иключспия фрукто лы Б метаболизм мыии'чтш ткани, почек, жировом ткали.

В печени, однако, для этого существует другой путь. В ней имеется фермент фруктокиназа, который катализирует фосфорилирование фруктозы не по 6-му, а по 1-му атому углерода:

<л Н

К&ТОГЕКСОЮПЧАЗА

Эта реакция не блокируется глюкозой. Образоваыпийея фруктозо-1-фосфат расщепляется затем под действием кетозо- 1-фосфатальдолазы на диоксиацетонфосфат и D-глицеральдегид:

Фруктозо-1-ф>ос(|).л < Диоксиацетонфосфат + I) i лицеральдегид.

Образовавшийся 1) i лице рал где гиц под ьлпяписм соответствующей киназы (триокиназы) подвергается фосфюрилированию до глицеральде -гид- 3 -фосфжга. В этот же проме жуточный продукт гликолиза переходит и дшидроксиацетонфосфат.

Существует ьрождеппая аномалия обмела фруктозы, или эссенциальная фрукточурня, коте»рая связана с врожденным недостатком фермента фрук-токнпазы, i.e. к оргалише iю об}>а чуется фруктозо- 1-фосф>ат. В резулi>

ГЛЮКОЗА

АТФ (

®у

\Ф-~7

l I I ч >.,

Л1 й ?

ГЛ»«'||Д IIFI-B-FJIF 'Сфат

с^г То

©к

Ф руктозо- 6-фс'сфат г АТФЛДФ

<] '| ус И ?;•«'-1 ,В 6НС ФОСФ-п

Дм пи- по пути

[ ЛГИ.ОЛГТА

Рис. 10.4 МЕТАБОЛИЗМ ФРУКТОЗЫ.

1 - гексокиназа; 2- б-фосфофруктокиназа; 3 - фрукюзобисфосфатальдолаза; 4- кетогексо киназа; 5 - кетозо-1-фосфа-таладолаза; 6 - трио киназа; 7 - глюко-зофосфатизомераза; 8 - ппокоэо-б-фос-фатаза; 9 - триозофосфатизомераза.

Галактоза

Галактокиназа

АТФ АДФ

Гал а ктоз о-1 -фосфат

УДФ-глюкоза

Геюозо 1 -фосфат-уридилилтрансфераза

УДФ-галактоз а

Глюкозо-1 -фосфат \Ч

УДф-глюкоза-4-эпимераза

УДФ-глюкоза

Рис, 10.5, Метаболизм галактозы.

тате обмен фруктозы возможен только путем фосфорилирования до фрук-тозо-6-фосфата, но эта реакция тормозится глюкозой, вследствие чего фруктоза накапливается в крови. «Почечный порог» для фруктозы очень низок, поэтому фруктозурия обнаруживается уже при концентрации фруктозы в крови 0,73 ммоль/л.

Галактоза. Основным источником галактозы является лактоза пищи, которая в пищеварительном тракте расщепляется до галактозы и глюкозы (рис. 103).

Обмен галактозы начинается с превращения ее в галактозо-1-фосфат. Эта реакция катализируется галактокиназой с участием АТФ:

АТФ

АДФ

Галактоза

Гал актозо-1 -фосф ат

Галактокиназа

В следующей реакции в гтрисутствии УДФ-глюкозы фермент гексо-зо-1-фосфатуридилилтрансфераза катализирует превращение галактозо-1-фосфата в глюкозо-1-фосфат, одновременно образуется уридшгдифосфат-галактоза (УДФ-галактоза):

Галактозо-1-фосфат + УДФ-глюкоза -—— :—: : —-*Гексозо-1 -ф ш>фетi± Глюкозо-1 -фосфат + УДФ-галактоза.

Образовавшийся глюкозо-1 -фосфат в дальнейшем либо переходит в глюкозо-6-фосфат и далее подвергается уже известным превращениям, либо под влиянием фосфатазы образует свободную глюкозу, а УДФ-галактоза подвергается весьма своеобразной эпимеризации:

УДФ-галактоза УДФ-глюкоза.

УДФ-глюкоза-4-эпимераза

Затем УДФ-глюкоза-пирофосфорилаза катализирует расщепление УДФ-глюкозы с образованием глюкозо-1 -фосфата:

УДФ-глю