химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

ция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дшндро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата) *.

Пятая реакция—это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

'рИОЗОфиСфЭТИЗОмбразэ

Диоксиацетон-фосфат

Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95% дигидр оксиацетонфо сфата и около 5% глице-р альдегид- 3 - фо сфата. В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы дигидр оксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфит.

Образованием глицер альдегид- 3 - фо ефша как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия - наиболее сложная и важная. Она включает окислительно - восстановительную реакцию (реакция гликолитиче ской оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

В результате шестой реакции глицер альдегид- 3 - фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты ** и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:

* Животные ткани содержат по меньшей мере три различные альдолазы, характерные для мышцы, печени и мозга соответственно. Все альдолазы расщепляютфруктозо-1,6-бисфосфат до диоксиацетон фосфата и глицер альдегид-3-фосфата и могут катализировать обратную конденсацию диоксиацетонфосфата с различными оксиальдегидами, хотя и с неодинаковой скоростью.

** Глицеральдегид-З-фосфат- последний углевод в цепи превращений глюкозы. Дальнейшим превращениям подвергаются органические кислоты, которые находятся в диссоциированной форме, поэтому наряду с названием свободных кислот используют также название их ан и он ов, напр имер 3-фосфогл ицер ат, п и руват и др.

+ НАД* + H3P04

• 1 3 Глицер ал ьд&гидфо сфатдег идрог ен аза

1 ЛИЦГ'рЛШ/.НИД-'Л фС'(,фЯ1

о

нбон

+ пддн

1,3- Би сфо сфогл ицерат

1,3-Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком ?тильда» ~). Механизм действия глжцералвдегвдфосфатдегидроюназы сводится ж следующему: в присутствии неорганического фосфата НАД+ выступает как акцептор водорода, отщепляющегося от глицеральдегид- 3- фосфата. В процессе образования НАДН глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SII групп последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом оГфитчся 1^-бисфосфоглицеринсвая кислота.

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цержновой кислоты (З-фосфотлицерах):

, г он +дцф .„-,.-„„ „ rrir НС Oh + АТФ

t Фосфсглицераткиназа i

СИ2ОРО3Н2 СНдОРО^Нч

1 .ИГфС'ПфЩ ГИЦСрЭТ 3 U f'Cfpf'ГЛИ1,Г-| .ят

Таким и Сразим, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и (росфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной группы глицер альдегид- 3 - фос фата до карбоксильной группы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).

Реакция легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg2+. Кофактором фермента является тякже 2,3 Писфосфоглицериновая кислота ана-Л0П1Ч1Ю тому, как п фосфопиокомутатной акции роль кофактора выполняет глюкозо I ,(> Гшсфосфа т: i Фс'(ф< |[\лице[ юмутазэ j

З-Фосфот ицерат 2-Фосфогл ицерат

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

м -Н СХС'И

Ей г?за

2-Фоофоглицерат Фосфоенолпируват

Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg2* или Мл2* и ингибируется фторидом.

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

+ ДДФ +АТФ

Пируваткиназа i

Фосфоенолпируват Пируват

Для действия пируваткиназы необходимы ионы Mg2+} а также одновалентные катионы щелочных металлов (К+ или др.). Внутри клетки реакция является практически необратимой.

В результате одиннадцатой реакции происходит воссталовление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота.

страница 154
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кровать корсо 4 regbnm d vjcrdt
производители кастрюль
угловые полки для икон
Отличное предложение в КНС Нева: жёсткие диски внешние - 10 лет надежной работы! Санкт Петербург, ул. Рузовская, д.11.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.06.2017)