ит фосфорилазам.

Аденилатциклаза (неактивная)

Аденилатциклаза (активная)

АТФ

цАМФ

н 1>о,

цАМФ-зависимая протеинкииаза (активная)

цАМФ-зависимая протеинкиназа (неактивная)

Киназа фосфорилазы Ь (неактивная)

АТФ - М<,

Киназа фосфорилазы Ь (активная)

Гликоген А

Г"

4Н3Р04

Фосфорилаза Ь (неактивная)

KZ__Z

4АТФ 4ДДФ

F • F Гликоген "\

J , 4Н*° VФосфатаза

Рве 10.1. Гормональная регуляция фосфоролитического отщепления остатка глюкозы от гликогена.

Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1 -фосфата) без ггредварительного расщепления: на более крупные обломки молекулы полисахарида. В общей форме эту реакцию можно представить в следующем виде:

(С6Н10О5)п + Н3Р04 -> (С6Н10ОЕ)^ + Глюкозо-1-фосфат,

где (С6Нш05)п означает полисахариднуто цепь гликогена, а (С6Н,0О5)п,— ту

же цепь, но укороченную на один глюкозный остаток.

На рис. 10.1 изображены процесс распада гликогена до глюкозо-1-фосфата и участие в этом процессе цАМФ. Фермент фосфорилаза существует в двух формах, одна из которых (фосфорилаза а) активна, в то время как другая (фосфорилаза Ь) обычно неактивна. Обе формы могут диссоциировать на субъединицы. Фосфорилаза b состоит из двух субъединиц, а фосфорилаза я—из четырех. Превращение фосфорилазы b в фосфор ил азу а осуществляется фосфорилированием белка:

2 Фосфорилаза Ь + 4 АТФ -> Фосфорилаза а + 4 АДФ.

Катализируется эта реакция ферментом, который называется киназой фосфорилазы Ъ. Установлено, что эта киназа может существовать как в активной, так и в неактивной форме. Неактивная киназа фосфорилазы превращается в активную под влиянием фермента протеинкиназы (киназа киназы фюсфорилазы), и не просто протеинкиназы, а цАМФ-зависимой протеинкиназы.

Активная форма последней образуется при участии цАМФ, которая в свою очередь образуется из АТФ под действием фермента аденилатциклазы, стимулируемой, в частности, адреналином и глюкагоном. Увеличение содержания адреналина в крови приводит в этой сложной цепи реакций к превращению фосфорилазы Ъ в фосфорилазу а и, следовательно, к освобождению глюкозы в виде глюкозо-1 -фосфата из запасного полисахарида гликогена. Обратное превращение фосфорилазы а в фосфорилазу Ъ катализируется ферментом фосфатазой (эта реакция практически необратима).

Образовавшийся в результате фосфоролитического распада гликогена глюкозо -1 - фосфат превращается под действием фосфоглюкомутазы в глюкозо-6-фосфат. Для осуществления данной реакции необходима фюсфо-рилированная форма фосфоглюкомутазы, т.е. ее активная форма, которая образуется, как отмечалось, в присутствии глюкозо-1,6-бисфосфата *.

ОН

Глюкозо-1-фосфат Глюкозо-6-фосфат

Образование свободной глюкозы из глюкоз о-6-фосфата в печени происходит под влиянием глюкозо-6-фосфатазы. Данный фермент катализирует гидролитиче ское отщепление фосфата:

СН-зОН

Глюкозо-6-фосфат Глюкоза

* В настоящее время установлено, что в каталитическом центре активной формы молекулы фосфоглюкомутазы присутствует фосфор ил ированный остаток серина. Вовремя катализа эта фосфор ильная группа, вероятно, переносится на гидрокс ильную группу при С-6 глюкозо-1-фосфата с образованием глюкоэо-1-бисфосфата. Далее фосфор ильная группа указанного промежуточного продукта переносится на остаток серина в активном центре. В результате происходят образование глюкозо-6-фосфата и регенерирование фосф<филированного фермента.

Рис. 10.2. Распад и синтез гликогена (схема).

Жирными стрелками указан путь распада, тонкими - путь синтеза. Цифрами обозначены ферменты: 1 - фосфорилаза, 2-фос-фоглюкомутаза; 3 - глюкозо-б-фосфатаза; 4- тексокиназа (глюкокиназа); 5 - глюкозо -1 -фосфат-ур идилтран сфераза; б - глико-тенсинтаза.

Заметим, что фосфедерированная глюкоза в противсаюлоакноегь неэтерифицированной глюкозе не может легко диффундировать из клеток. Печень содержит пгдрелитический фермент глюкозо-6-фосфатазу, который и обеспечивает возможность быстрого выхода глюкозы из этого органа. В МЫШЕЧНОЙ тклтпт ГЛЮКОЗО (> ФОСФАТАЗ;! практически отсутствует.

Иа РИС. 10.2 ОТРАЖЕНЫ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О iiyrax распада и синтеза ГЛИЖОГЕПА к ПЕЧЕНИ 4_

Можно считать, что сохранение постоянства концентрации глюкозы в крови является результатом одновременного протекания двух процессов: поступления глюкозы в кровь из печени и потребления ее из крови тканями, где она используется в первую очередь как эн ергетиче с кий материал.

В тканях (в том ЧИСЛЕ и ПЕЧЕНИ) РАСПАД ГЛЮКОЗЫ ПРОИСХОДИТ ДВУМЯ основными путями: АПАЧРОБПЫМ (ПРИ ОТСУТСТВИИ КИСЛОРОДА) И А ФООПЫМ, ДЛЯ осуществления КОТОРОГО НЕОБХОДИМ КИСЛОРОД.

ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз (ОТ ]РЕЧ. GLYCYS СЛАДКИЙ И LYSIS растворение, распад) —это послеДОВАТЕЛЬНОСТЬ ФЕРМСИТАТ]ИШЫХ РЕАКЦИИ, ПРИВОДЯЩИХ к превращению глюКОЗЫ, В MIPYUAI с ОДНОВРЕМЕШТИМ ОБРАЗОВАНИЕМ АТФ.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полнос