. Содержание его значительно превосходит содержание других компонентов дыхательной цепи.

Дополнительным участником дыхательной цепи является железосерный белок 1 eS (негемовое жжет). Он участвует в огаслихельно-воесхановихельном процессе, протекающем по одноэлектронпому типу. Ikpiiuii участок легализации FeS находится между ФМН и KoQ, второй между нптохромами b и сг Это соответствует тому факту, что со стадии ФМ11 путь протонов и электронов разделяется: первые накапливаются в митохондриальном матриксе, а вторые идут на гидрофобные переносчики - KoQ и цитохромы.

Цитохршш в дыхательной цепи выстроены в порядке возрастания окислительно-ВОССТановптс л ы юг о шпеппн.'-шл. Они представляют собон' гемопротеины, i: которых простетическая гемппоьмя грунт Олп:.>ка к тему гемо! тоопш (у ннтохрома h идентична). Ионы жсисл.1 к состше гем.т при получении н отдаче чнектропоь обратимо изменяют свою валентность.

В процессах тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохро-мът Ь, г,, г, а и аТ Щггохром с, представляет собой терлиттальный участок дыхатслы\о\\ ист г птгтхромоксидязу, которл я осуществляет окисление j и п охрома г м оорачоьл пне воды. Элемента р 11 ы i i акт представляет собой днухикктро] и кч- поест ai юаление одного атомм кислород;!, т.е. каждая молекула кислорода одновременно взаимодействует с двумя электрон-транспортными цепями. При транспорте каждой пары электронов во в ну тримитох ондриал ьн ом пространстве может накапливаться до 6 протопоп (рис. 0.8).

Строение дыхательной цепи интенсивно исследуется. И числе последних достижении молекулярной биохимии—ycrai iokiici пк топкой структуF0FrATры дыхательных ферментов с помощью рентген сютруктурного анализа. С помощью электронного микроскопа с наивысшим доступным в настоящее время разрешением можно «увидеть» структуру цитохромоксидазы (рис. 9.9).

Окисли те льно е фосфорилирование и дыхательный контроль. Функция дыхательной цепи - утилизация восстановленных дыхательных переносчиков, образующихся в реакциях метаболического окисления субстратов (главным образом в цикле трикарбоновых кислот). Каждая окислительная реакция в соответствии с величиной высвобождаемой энергии «обслуживается» соответствующим дыхательным переносчиком: НАДФ, НАД или ФАД. Соответственно своим окислительно-восстановительным потенциалам эти соединения в восстановленной форме подключаются к дыхательной цепи (см. рис. 9.7). В дыхательной цепи происходит дискриминация протонов и электронов: в то время как протоны переносятся через мембрану, создавая ДрН, электроны движутся по цепи переносчиков от убихинола к цитохромоксцдазе, генерируя разность электрических потенциалов, необходимую для образования АТФ протонной АТФ-синтазой. Таким образом, тканевое дыхание «заряжает» митохондриальную мембрану, а окислительное фосфорилирование «разряжает» ее.

Разность электрических потенциалов на митохондриальной мембране, создаваемая дыхательной цепью, которая выступает в качестве молекулярного проводника электронов, является движущей силой для образования АТФ и других видов полезной биологической энергии (см. рис. 9.6). Механизмы этих превращений описываетхемиосмотическая концепция превращения энергии в живых клетках. Она была выдвинута П. Митчеллом в 1960 г. для объяснения молекулярного механизма

а

Рис. 9.9. Схематическое изображение цитохромоксидазы с разрешением 0 5 нм (а) и ее активного центра с разрешением 2,8 нм (б) [Tsukihara et al, Science,-1966,- Vol, 269.- P. 1069J (Печатается с любезного разрешения редакции .журнала),

сопряжения транспорта электронов и образования АТФ в дыхательной цепи и быстро получила международное признание. За развитие исследований в области биоэнергетики П. Митчеллу в 1978 г. была присуждена Нобелевская премия. R 1997 г. П. Бойеру и Дж. Уокеру была присуждена Нобелевская премия за иыяснение молекулярных механизмов действия главного фермента биоэнергетики -npoToiiiiol АТФ-синтазы.

Согласно хемиосмотической концепции, движение электронов по дыхательной цепи является источником энергии для транслокации протонов через митохондриальную мембрану. Возникающая при этом разность электрохимических потенциалов (ДрН+) приводит в действие АТФ-синтазу,

жаталязируюпгую реакцию

АДФ + Р, = АТФ.

(3)

В дыхательной цепи есть только 3 участка, где перенос электронов сопряжен с накоплением энергии, достаточным для образования АТФ (см. рис. 9.7), на других этапах возникающая разность потенциалов для этого процесса недостаточна. Максимальная величина коэффициента с]юсфорили-рования, таким образом, составляет 3, если реакция окисления идет с участием НАД, и 2, если окисление субстрата протекает через флавиновые дегидрогеназы. Теоретически еще одну молекулу АТФ можно получить в трансгидрогеназной реакции (если процесс начинается с восстановленного

ПЛДФ):

11ЛДФ| | I \\А){' ИЛДФ' I 11ЛДИ I ;;() кДж/моль.

(4)

Обычно в тканях восстановленный НАДФ используется в пластическом обмене, обеспечивая разнообразные синтетические процессы, так что равновесие транс