очной среды обильно гликозилированы. Внутриклеточные мембраны содержат мало гликопротеинов и гликолипидов и характеризуются меньшей микровязкостью. Благодаря этому они могут образовывать органеллы малого размера. Мембранные белки выполняют различные специфические функции: рецепторные, транспортные, ферментативные, энергопреобразующие и т.д. (см. далее).

Функции биологических мембран. Как отмечалось, клеточные мембраны отграничивают содержимое клетки (или клеточной органеллы) от окружающей среды. Благодаря наличию специальных рецепторов они воспринимают сигналы из внешней среды (например, молекулы гормонов, называемые первичными мессенджерамн, или посредниками), в ответ на которые образуются вторичные мессенджеры, высвобождающиеся внутрь клетки. Так осуществляется преобразование сигналов, изменяющих клеточный метаболизм в соответствии с изменяющимися условиями среды (см. главу 8).

Мембранные рецепторы выполняют функции узнавания (иммунокомпе-тентная система), адгезии (обеспечение межклеточных контактов, формирование тканей), регуляции активности ионных каналов (электрическая возбудимость, создание мембранного потенциала). Мембранные ферменты в составе бислоя приобретают большую стабильность и способность к осуществлению реакций, которые в гидрофильном окружении протекали бы с весьма малой скоростью. Липидное окружение предоставляет таким белкам «привилегированные» условия функционирования, но и накладывает ограничения на поведение белковых ассоциатов: последнее сильно зависит от плотности упаковки (микровязкости) мембран. Поэтому факторы, влияющие на липидный состав и свойства клеточной мембраны, оказывают регулирующее влияние на функции мембранных белков.

Мембранные белки часто образуют олнгомерные ансамбли, взаимодействия между которыми (или длительность их существования в бислое) оказывается под контролем их мембранного окружения. Изменения микровязкости мембран в таком случае позволяют контролировать активность этих надмолекулярных структур.

Транспортная функция является одной из важных функций клеточных мембран (рис. 9.5). Мембрана создает существенные ограничения для проникновения различных веществ, однако она не является полностью непроницаемой: небольшие нейтральные молекулы могут проникать через бислой в области структурных дефектов. Этот процесс осуществляется по градиенту концентрации переносимого вещества - из области, где его содержание высоко, в область с более низким содержанием. Такой процесс называется простой диффузией, он осуществляется не избирательно и с низкой скоростью.

При облегченной днффузнн вещества также переносятся в направлении их концентрационного градиента, но с использованием специальных структур - переносчиков или каналов, увеличивающих скорость и специфичность переноса. ИзвестРве. 9.5. Период ксществ через ыемфану.

а - виды переноса; б-пассивный и активный транспорт: 1 - пассивная диффузия; 2-диффузия с помощью канала; 3-диффузия с помощью переносчика; 4- активный транспорт; 5 ьторичыо-активыый транспорт.

ны высокоепепифические трянслюказы- белковые молекулы, переносящие аденило-вые нуклеотиды чс\\.'. шгуплчшюю мембрану митохондрий: Na+/Ca**-обмен ник -белок, входящий .KCOCIVN: пи.тематических мембран многих клеток; низкомолекулярный пептид бак ILPII.-UIMIOM происхождения валиномицин-специфический переносчик для ионов К+.

Облегченная диффузия, осуществляемая с помощью каналов, не обладает высокой специ(ричнсстью (сгецифичность определяется лишь размерами канала), но протекает с боны не л скоростью, ;i npi niece пс]>споса пе достигает насыщения i: широком ди'шише копне] пршлй переносимого rci песта. Функционирование

к; и 1.1 ii oi: i: мспыисЛ с icnenn lamicn т от ф! :oi:oro состояния мсмораНЫ, чем функции ниросанис персноечнкои. Все эти примеры относятся к пассивному транспорту через мембрану.

Активный транспорт веществ осуществляется такими же механизмами, но протекает против концентрационного градиента и для своего осуществления должен быть сопряжен с :*iкргодаюшпм процессом. < Злотым источником энергии для активно-14) тртлепорча яипясия Л'ГФ. 11о'»тому, как прасшю, эти системы представ ляют соооЛ ЛТФалы. I 1рпмсром спечем акшино] о транспорта ионов является Na+/K+-АТФаза плазматических мембран животных клеток, которая «выкачивает* из клетки ионы натрия в обмен на ионы калия, затрачивая на выполнение этой работы АТФ в стехиометрии ЗКа+/2К+ДАТФ. Са2+-АТФаза осуществляет активный транспорт кальция через мембрану со стехиометрией 2Са2+/1АТФ.

1] -гак называемых сопрягающих мембранах имеются протонные пас осы, работающие как 11' ЛТФ.озы. В результате их функционирования на мсмИраие возникает разность концентраций протонов (ДрН) и разность электрических потенциалов, в совокупности образующие протонный электрохимический потенциал, обозначаемый ДцН+ (см. далее). За счет работы Н+-АТФазы создается кислая среда в некоторых органеллах клетки (например, лизосомах, хромаффинных клетках надпочечников). В митохондриальной мембране Н+-АТФаза работает в обратном напра