е образуются в ходе окислительных реакций на поверхности внешней мембраны, с помощью НАД переносятся на поверхность внутренней мембраны. Получив электрон, НАД+ переходит в восстановленную форму НАД-Нг, которая, отдавая электроны мембранным частицам, снова окисляется. Эту реакцию катализирует фермент оксидаза. Далее электрон передается кислороду, который в процессе аэробного окисления является акцептором протонов. В переносе электрона от НАД-Иг к молекулярному кислороду участвуют 11 различных соединений, которые объединены в четыре комплекса. Комплексы отделены один от другого липидными слоями. Последние этапы переноса электронов катализируют цито-хромы. В результате деятельности

митохондрий на каждую перенесенную пару электронов образуется три молекулы АТФ. Эти молекулы АТФ являются универсальным источником энергии для любых жизненных процессов в клетке.

Форма и строение митохондрий у различных микроорганизмов неодинаковы. Даже у одной и той же культуры при различных условиях и фазах роста форма и величина митохондрий меняется. В клетках дрожжей, перенесенных из аэробных условий в анаэробные, митохондрии теряют выраженную форму и образуются мембраны неопределенной формы. В бактериях функцию митохондрий выполняют особые образования цитоплазматической мембраны — мезосомы. Следовательно, в клетках бактерий аналогами митохондрий являются мезосомы. Как число митохондрий, так и число мезосом меняется, оно резко возрастает перед процессом деления клетки. Мезосомы бактерий специализируются в выполнении различных функций. Некоторые из них

19 участвуют в обмене липидов и углеводов, другие — в образовании клеточной оболочки. Часть мезосом является аналогом центросом и связана с ядром или его аналогом — нуклеоидом. Отмечены даже мезосомы—аналоги комплекса Гольджи и лизосом (деятельность комплекса Гольджи в животных клетках связана с экскрецией; мезосомы богаты гидролитическими ферментами). Протекание жизненно важных процессов переноса энергии и веществ, следовательно, связано с мембранами, которые состоят из белков и фосфолипидов. Это очень важный признак живой клетки.

Изучение мембран теперь стало одним из основных вопросов молекулярной биологии.

Рибосомы находятся в цитоплазме клеток. Обычно они шаровидны, их размер составляет всего 15—35 нм. В рибосомах происходит биосинтез белка. В 1943 г. рибосомы были обнаружены в цитоплазме бактерий, а затем в цитоплазме животных, растений и дрожжей. Они находятся на поверхности мембраны (тогда они активны) либо свободно плавают в цитоплазме. В состав рибосом входят рибонуклеопротеиды, т. е. РНК и белковый комплекс. Молекулярная масса рибосом составляет около 106. Белки и РНК в рибосомах содержатся в количестве примерно по 40—60%.

Белки рибосом имеют основной характер, в их составе преобладает лизин, аргинин и гистидин.

В клетках эукариотов ядра имеют различную форму и размеры. Их окружает оболочка, внешняя элементарная мембрана, которая связана с эндоплазматической сетью, цитоплазматической мембраной или мезосомами. В ядерной оболочке обнаружены сравнительно большие поры. Бактерии принадлежат к группе прокариотных микроорганизмов, у которых ядро не выражено, но имеется его аналог — нуклеоид или даже диффузное распределение ядерного вещества в протоплазме.

Главная составная часть ядра—ДНК, в которой закодирована информация, о биосинтетических признаках клетки. ДНК составляет 1—2% сухой биомассы клеток. В ядре находятся также белки и РНК.

В клетках некоторых микроорганизмов имеются гранулы и вакуоли, т. е. образования, которые являются хранилищами резервных веществ клетки. Чаще всего резервные вещества находятся в них в виде волютина, жира или углеводов.

Все перечисленные выше структурные элементы встречаются в клетках высокоорганизованных микроорганизмов, например дрожжей. Структура бактерий гораздо примитивнее.

Клеточные органоиды микроорганизмов можно выделить из гомогената центрифугированием. Осаждение ядер происходит за

20

10 мин при ускорении 800 м/с2, митохондрий — за 15 мин при ускорении 12 000 м/с2, лизосом —за 15 мин при ускорении 25 000 м/с2, микросом и мембран — за 60 мин при ускорении 105 000 м/с2.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОК

Сухая клеточная масса микроорганизмов составляет только 15—25% общей массы. Сжигая эти сухие вещества, получают 2—14% зольных веществ, в составе которых до 50% фосфора, много калия, натрия, магния, серы, кальция, хлора и железа.

Из микроэлементов в биомассе встречаются Mn, Zn, Mo, В, Со, Сг и др. Часть сухой биомассы составляют органогенные элементы —углерод (46—50%), кислород (30%), азот (7 — 14%) и водород (6—8%). Около половины сухой биомассы приходится на белки (30—80%), которые в клетках микроорганизмов находятся главным образом в виде физиологически активных комплексов — нуклеопротеидов, липопротеидов или ферментов. Аминокислотный состав белков некоторых микроорганизмов приведен в табл. 3.

Как видно по составу аминокислот и их содержанию, белкя микроорганизмов близки к казеину.

Микробная биомасса содержит 5