и/или поеданием (фитопланктона) зоопланктоном. Рост и количество фитопланктона опускаются затем до низких уровней, которые сохраняются в течение лета. В некоторых местообитаниях ограниченное перемешивание осенью может стимулировать еще одно небольшое цветение до того, как глубинное зимнее перемешивание вернет систему в ее «зимнее» состояние.

шт

< 150 150 > 500

S30

мгС- и2 -день-'

Рис. 1. Сезонные циклы продуктивности и средние глобальные скорости первичной продукции. Перепечатано с разрешения из Scientific Exploration of the South Pacific. С любезного разрешения Национальной Академии наук, Washington, D. С.

В водах тропического климата вертикальная стратификация существует в течение всего года и продуктивность постоянно ограничена скоростями поступления питательных веществ, которые контролируются внутренней переработкой и медленной диффузией вверх из глубинных вод. В этих условиях продуктивность низка в течение всего года.

Сезонные круговороты продуктивности схематично показаны на рис. 1 вместе с картой современных оценок скоростей первичной продуктивности. В северной части Тихого океана рост популяции зоопланктона подавляет весеннее цветение.

198 ГЛАВА 4

ВСТАВКА 4.8. (Продолжение)

Поскольку скорости продуктивности изменяются во времени и пространстве, данные, приведенные на рисунке, не совсем точны, однако они согласуются с картами концентраций хлорофилла, полученными с помощью спутников. Эти карты показывают, что в масштабе года за короткие периоды высокой продуктивности в умеренных и полярных областях фиксируется больше углерода в органических тканях, чем организмами тропических вод. Из этого есть несколько исключений в так называемых апвеллинговых зонах1', находящихся, например, вдоль побережий Перу, Калифорнии, Намибии и Северной Африки и вдоль линии экватора (см. рис.1). В апвеллинговых зонах океанические течения поднимают глубинные воды к поверхности, обеспечивая большое количество питательных веществ в хорошо освещенной зоне. В результате, скорости первичной продуктивности очень высоки и фитопланктон становится основой пищевой цепи, поддерживающей коммерчески важный рыбный промысел.

Весеннее цветение и апвеллинговые зоны — это не просто время и области высокой продуктивности; результатом являются изменения в структуре всей экосистемы. Например, сообщества фитопланктона в областях с высокой продуктивностью обычно богаты диатомовыми водорослями — организмами, которые после смерти эффективно переносят углерод и питательные вещества в глубинные воды. В отличие от этого в тропиках, где сообщество фитопланктона приспособилось к водам с низким содержанием питательных веществ путем их очень эффективной переработки, экспорт в глубинные воды невелик.

11 От англ. upwelling — восходящее течение. — Прим. перев.

4 L ! L 1 II

а б в

Рис. 4.14. Вертикальное распределение растворенных нитратов (д), фосфора (б) и кремния (в) в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. По Sverdrupere/. (1941).

Этот NH4 затем становится вновь доступен для использования фитопланктону: NH| является предпочтительной формой доступного азота, поскольку для его захвата и использования не требуется энергия. В противном случае аммоний окисляется через нитрит (NOD до NOJ". Эти быстрые процессы круговорота приводят к очень низким концентрациям NH4 в эуфотичной зоне. В глубинных водах океанов единственным источником NH| является распад органического вещества, опускающегося из поверхностных вод. Количество NHJ, высвобождаемого таким образом, невелико и он быстро окисляется, в результате поддерживаются низкие концентрации NH|.

Элементы, распределяющиеся по типу питательных веществ, обычно имеют очень длительные времена пребывания в океанах. Времена пребывания NO3", кремния и фосфора составляют по оценкам 57000, 20000 и 69000 лет соответственно (табл. 4.6). Наличие обширных резервуаров питательных веществ в глубинных океанических водах означает, что увеличение концентрации NOi" в речных водах в результате человеческой деятельности (см. п. 3.7.5) оказывает небольшое влияние на концентрацию NOJ в океанах (здесь предполагается, что N05" эффективно перемешивается в пределах всего объема океанов). Мы рассмотI

ОКЕАНЫ 201

привнос NOJ должен привести к увеличению биологической активности и удалению NOJ из океанов, поскольку основным стоком для азота и фосфора является захоронение их в органическом веществе. Если 10% мировых рек имеют концентрации NO3", возросшие до 500 мкмоль ? л-1, то общий привнос NOJ с речным потоком будет равен:

[20 • Ю-6 (моль NOJ • л-1) х 3,6 • 1016 (л ? год-1) х 0,9] + + [500- 10-° (моль NOJ -л-')х 3,6- 1016 (л ? год-1) х 0,1) =

= 2,45 • 1012 моль NOJ • год-1. (4.16)

Время, необходимое для удвоения запасов океанических нитратов, допуская, что их удаление полностью отсутствует (следовательно, минимальная оценка), тогда равно:

рим обоснованность этого допущения позднее, а сначала можно проиллюстрировать случай такого полного перемешивания.

Средняя концентрация NOJ